古脊椎所对云南淮北大唇犀化石商量获新进展,古脊椎所真马化石商量获进展

古马型真马是欧亚大陆最早的真马,其出现、演化和扩散伴随着很多重大的地质和环境事件,因此它们在欧亚大陆的首次出现被视为第四纪底界的标志,并且是研究第四纪气候和环境变化的重要材料,吸引着世界各地的古生物学者和第四纪研究者。中国是出产真马化石的大国。在二十世纪初,很多著名的古生物学家都研究过中国的真马化石。1935年,奥地利古生物学家师丹斯基出版了第一本关于中国真马化石的专著。他记述了产自河北、河南、山西、山东的真马化石,并且把其中所有的古马型真马标本都鉴定为三门马相似种(Equus
cf.
sanmeniensis)。这些材料由瑞典地质学家、当时担任民国政府农商部矿务顾问的安特生采集,后来被运到瑞典的乌普萨拉,构成了留在海外的规模最大的中国化石收藏——拉氏藏品。师丹斯基对于这一经典藏品的研究专著无疑有着巨大的学术价值,然而,把数量如此众多,各具不同体型和特征的材料归为一个种并不太妥当。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王世骐副研究员及邓涛研究员研究了临夏盆地早更新世龙担地点的真马——埃氏马(Equus
可靠的线上网赌网站,eisenmannae)化石。这一批材料采自龙担剖面的上下两个层位。研究发现,通过与现生真马属(Equus)物种之间的区别相比较,上下层化石在形态学上的差异并未超过现生真马之间的差异,因此应归为同一种,但至少在脑颅在头骨之间相对比例增大这一点上,却体现了真马进化的同共趋势。最新一期的《Journal
of Vertebrate Paleontology》(2011年第6期)刊发了该项研究成果。

大唇犀(Chilotherium)两性均无角,其下颌骨吻部强烈地向侧面扩展,具有两枚带锋利刃部的巨大獠牙,上门齿完全退化消失,晚中新世时期繁盛于欧亚大陆。自从林斯顿建立新属大唇犀,该属共有13个新种曾被描述,有19个其他的属种被修订归入该属,但是经过研究工作的不断深入,该属内有效种被确定为10个。最近,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员邓涛课题组根据产自甘肃庆阳的一件关联寰椎的成年头骨和一件成年下颌骨建立了大唇犀属的一个新种——桑氏大唇犀(Chilotherium
licenti
sp.
nov.),并系统地讨论了大唇犀化石的分类和演化,相关研究成果以博士研究生孙丹辉为第一作者,邓涛为通讯作者发表在最新一期《古脊椎动物学报》(Vertebrata
PalAsiatica
)上。

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究团队对拉氏藏品中的真马化石进行了重新的整理研究,他们从产自山西省祁县的材料里识别出两个不同于三门马的类型,即德氏马(Equus
teilhardi)和庆阳马(Equus
qingyangensis)。以博士生孙博阳为第一作者,研究员邓涛为通讯作者的这一研究成果最近在线发表于国际学术期刊《历史生物学》(Historical
Biology
)上。

真马在上新世的时候出现在北美大陆,在第四纪的时候迅速扩散到欧亚大陆,繁荣至今,成为欧亚大陆第四纪的标准化石。龙担动物群的埃氏马是世界上最大的真马之一,它可能代表了从北美的Plesippus亚属到欧亚大陆的Allohippus亚属的过渡类型。龙担动物群的时代比中国早更新世经典的泥河湾动物群要早,而埃氏马无论从脑颅长度与头基长度的比例;眼前线与眼后线长度的比例;以及鼻颌切迹与面颊长度的比例上来看,都要比泥河湾动物群出现的三门马原始。

桑氏大唇犀标本现保存于天津的北疆博物院,为法国耶稣会神父桑志华于1920年在甘肃庆阳采集,在他的日记里有详细的记录。新种的种名是为了表示对桑志华先生的感谢,并以此作为纪念。桑氏大唇犀除了具有下颌联合部强烈扩展,i2巨大且内刃上翻,原尖收缩强烈,前刺和小刺发育,前附尖褶和前尖肋微弱等大唇犀属的典型特征之外,还具有前刺和小刺发育并连接形成中凹,内外齿带退化等特征。新种的进步特征显示其属于大唇犀属内高度特化的种群,其时代属于保德期,对应于欧洲的MN12–13。根据形态特征对比以及系统发育分析,推断来自晚中新世的桑氏大唇犀是大唇犀属内最进步的种。

德氏马由于材料稀少,人们对它认识很少。它的正型标本只有一段残破的下颌。尽管后来的研究者报道了一些补充材料,但也都是残破的头骨、牙齿和头后骨骼,对于认识这个种的性质没有太大帮助。产自祁县的这具头骨是德氏马首个完整头骨的记录,不仅提供了重要的颅面部特征信息,还提供了头基长和颅部比例。这些信息表明德氏马是一类体型中等、肢骨短的古马型真马,其颅部比例和三门马一致。因为下门齿缺失齿坎,德氏马一直被认为是高度特化且分类地位不明的类群。在该研究中,作者结合新材料,并对比了最原始真马简齿马(E.
simplicidens)的一部分标本,最终得出结论:门齿齿坎缺失或不全是一个不稳定的特征,可能是从某些原始的类群继承下来的。

埃氏马的化石出现在龙担剖面的上下个层位,下层古地磁年龄约为2.55
Ma,上层古地磁年龄约为2.16-1.85
Ma之间。这为研究真马这一重要的物种在50万年左右这一较微小的时间尺度上的演化提供了良好的材料。为了精确提取形态相近的两个类群之间的统计学差异,研究者采用了多元统计分析的方法,找到了上下两个层位化石间那些统计学上最显著的形态学差异,并且引入几种不同的现代真马的统计学差异做为衡量指标。综合头骨、下颌、第三掌骨、第三蹠骨的结果表明,上下两个层位化石间的统计学距离——Mahalanobis距离并没有超过几种现代真马之间的距离,因此,上下两个层位的化石因归入同一种——埃氏马。

大唇犀类的祖先类型可能在中中新世生活于南亚的西瓦立克,然后迁徙到中国、中东和欧洲。晚中新世早期,无角犀族的大唇犀属开始出现,随后个体数量极度攀升,成为当时动物群中的优势类群,在中国不仅广泛分布于西北地区,在青藏高原也发现其踪影。晚中新世晚期,是中国地质历史上犀科动物最大的适应辐射期,属种组成仍然以无角犀族占统治地位,至少有三种大唇犀在中国大陆是动物群中的常见分子,同时大唇犀在整个欧亚大陆有幅员辽阔的分布范围。随着中新世的结束,中国的犀科动物从兴盛走向衰退。

该研究中报道的另一个种是庆阳马。材料是一件残破的下颌骨,和之前在甘肃庆阳地区发现的材料特征一致。因此,祁县地点是发现庆阳马和德氏马共生的第二个地点。德氏马的头骨反映出了和庆阳马差别明显的特征,很好地解释了这两个种能和平共处的原因是由于占据着不同的生态位。

研究者还发现,埃氏马上下两层的头骨化石间最显著的差异却来自脑颅长度与头基长度的比例——上层(较年轻)的化石的脑颅长度较下层(较年老)化石明显增大,而这一进化趋势体现在整个第四纪真马的进化过程之中——现生的真马的脑颅长度在头骨的比例上要远大于它们的那些更新世早期的祖先。尽管埃氏马与现生的真马相去甚远,两者之间不可能有直接的系统发育关系,但这一同共的进化趋势却在埃氏马中充分体现。这说明,在第世纪早期,欧亚大陆桥联通之后,大量的真马进入欧亚大陆,迅速扩散演化,占领了不同的生态位,并且与其它物种竞争。在这些真马中,大部分灭绝了,有一部分生存至今,但那些灭绝的真马旁支与现代真马却存在着相似的进化趋势。这是平行进化在真马属中的一个例证。

该研究获得国家自然科学基金、中科院战略性先导培育项目和中科院前沿科学重点研究项目支持。

庆阳马是欧亚大陆上最原始的古马型真马,它与简齿马在形态上有一些相似的特征,而简齿马是所有真马的祖先类型。然而,庆阳马较为进步的肢骨和与德氏马的共生表明二者并没有祖裔关系。一些欧亚大陆的古马型真马有着小到中等的体型、不完整的门齿齿坎和短的肢骨,如中国的云南马(Equus
yunnanensis)和欧洲的斯氏马(Equus
stehlini),它们可能与德氏马存在着亲缘关系。真马的演化过程错综复杂,留下许多问题有待研究者解答,然而这也正是真马研究的魅力所在。

本研究得到了中科院知识创新工程(批准号:KZCX2-YW-Q09),国家自然科学基金(批准号:40730210,41002010),国家基础研究计划(批准号:2012CB821906),以及中国科学院古脊椎动物与古人类研究所开放基金(批准号:2010LESV004)的资助。

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该研究由国家自然科学基金重点项目、中科院先导培育项目和中科院前沿科学重点研究项目资助。

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图1甘肃庆阳桑氏大唇犀新种Chilotherium licentisp. nov.(TNP
03978)头骨,正型标本A.侧面;B.背面;C.腹面

论文链接

图1:下层(A,C,E,G,I,K)与上层(B,D,F,H,J,L)埃氏马化石的头骨

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(A,B),下颌(C,D),第三掌骨(E,F),第三蹠骨(G,H),上颊齿列(I,

图2甘肃庆阳桑氏大唇犀新种Chilotherium licentisp. nov.(TNP
00328)下颌骨A.侧面;B.咬合面

图1. 德氏马和庆阳马在中国的分布。

                                                         J) 
与下颊齿列(K,L)(王世骐供图)

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图3甘肃庆阳桑氏大唇犀新种Chilotherium licentisp. nov.复原图

图2. 德氏马头骨化石。

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图4桑氏大唇犀生态复原图

图3. 庆阳马下颌化石